Veterinária. 12 MAR 2021

Cérebro, percepção e comportamento do Cavalo

Leia o artigo, escrito a quatro mãos, sobre o cérebro e a percepção dos cavalos.


Tempo de Leitura: 60 min

cavalo

 Autores:

  • Carmen León - Clube Connemara Pony. Escola de Equitação. Sant Mori (Gerona, Espanha)
  • Désirée de Moxó - Clube Connemara Pony. Escola de Equitação. Sant Mori (Gerona, Espanha)
  • Francisco Cancella - Treinador Internacional de Dressage – nível 3- Ex – juiz de Dressage FEI (Portugal).
  • Manuel de Gracia - Departamento de Psicologia. Universidade de Girona (Gerona, Espanha)

 

A evolução do cavalo começou há cerca de 65 milhões de anos e a sua sobrevivência dependia de padrões de comportamento adaptativo que lhe permitiram explorar uma vasta gama de habitats, reproduzir-se eficazmente e evitar os predadores. A domesticação do cavalo é relativamente recente, aproximadamente 5500 anos nas estepes eurasiáticas. No entanto, neste curto período de tempo, a adaptabilidade do comportamento equino permitiu-lhe adaptar-se com mais ou menos sucesso a uma grande variedade de ambientes domésticos.

Embora existam benefícios associados ao ambiente doméstico, incluindo fornecimento de alimentos, abrigo e protecção contra predadores, também há custos. Estes incluem restrição de movimentos, restrições à interacção social, menos êxito reprodutivo e comportamento de reprodução. Muitos aspectos da domesticação entram em conflito com o comportamento adaptativo do cavalo e podem afectar o seu bem-estar através da frustração de padrões de comportamento inatos. O comportamento dos cavalos parece ter mudado pouco devido à domesticação, como evidenciado pelo sucesso reprodutivo das populações de cavalos selvagens em todo o mundo. Com algumas excepções notáveis, como cavalos árabes, mongóis e islandeses, as raças são construções humanas relativamente recentes numa linha temporal evolutiva.

O cérebro de qualquer ser vivo evoluiu adaptando-se ao nicho ecológico particular onde a espécie se desenvolveu, pelo que selecciona e percebe apenas o que pode ser importante do ponto de vista da evolução para deixar o que não precisa, como a visão de cor em quase todos os mamíferos não primatas. Este facto supõe uma economia evolutiva no desenvolvimento das estruturas orgânicas de todos os seres vivos, que tende a tornar-se ideal para um ambiente evolutivo específico. Há certos requisitos mínimos que regulam o desenvolvimento cerebral de qualquer mamífero. Em princípio, deve haver cérebro suficiente para manter o corpo em homeostase, isto é, para manter o equilíbrio interno quando o ambiente muda. Também deve haver tecido cerebral e nervoso suficiente para perceber o mundo exterior e responder adequadamente a estímulos internos ou externos. Estas funções básicas permitem que um animal se alimente, escape aos perigos e se reproduza. Os animais que têm mais tecido cerebral do que apenas o necessário para a sobrevivência têm vantagens sobre os animais que sobrevivem com requisitos mínimos.

Assim, pequenos animais como os ratos têm cérebros relativamente grandes para o seu tamanho corporal, enquanto animais grandes como cavalos, elefantes e baleias têm cérebros relativamente pequenos. Um dos determinantes mais importantes da capacidade de aprendizagem de um animal é o tamanho do cérebro em relação à sua massa corporal; ou seja, a relação cérebro massa-corporal ou o quociente de encefalização. Por exemplo, a razão de encefalização humana é de 7,8, um cão 1,2 e um cavalo de 0,9. Se bem que as espécies com cérebros grandes são capazes de mostrar maiores capacidades cognitivas (por exemplo, aprendizagem condicionada, resolução de tarefas), nem sempre um cérebro maior implica mais vantagem adaptativa. Um grande cérebro envolve custos evolutivos significativos e exigências energéticas que nem sempre estão disponíveis e nem são a opção mais económica do ponto de vista evolutivo.

O consumo de energia por grama de tecido nervoso é extraordinariamente elevado e o consumo total pode aumentar drasticamente com o aumento do tamanho do cérebro. Tomando o cérebro humano como referência, este representa 2% do peso total do corpo, enquanto consome pouco mais de 20% da energia metabólica disponível. O cérebro do cavalo representa 0,15% do seu peso total, e não há dados sobre o seu consumo metabólico. Acredita-se que durante o longo e complexo processo da evolução humana, que favoreceu a posição de pé (e consequente libertação das mãos), mudanças na dieta (capacidade de cozinhar e de obter mais energia comendo menos horas por dia) e no sistema digestivo para fornecer efectivamente nutrientes a novas exigências metabólicas para a expansão cerebral, um sistema complexo de socialização e colaboração em grupo que permitiu o desenvolvimento da linguagem e um alto grau de auto-domesticação que, por sua vez, exigiu um grande aumento do tecido cerebral especialmente em áreas frontoparietais que não aconteceu em nenhuma outra espécie. Os outros mamíferos, e em particular o cavalo, seguiram outros caminhos evolutivos igualmente eficazes do desenvolvimento cerebral, mas longe do ser humano.

Enquanto as dimensões do cérebro humano e dos equinos diferem consideravelmente em tamanho, as suas estruturas mostram grandes analogias. O cavalo doméstico tem um cérebro grande e extremamente complexo, com uma preponderância de circunvoluções longitudinais e um padrão marcado de ranhuras e dobras (principalmente longitudinais) no seu córtex cerebral. Como a maioria dos ungulados com um alto grau de dobragem cortical, o cavalo tem um córtex muito fino. Acredita-se que no cavalo algumas ranhuras específicas desenvolveram-se em associação com alguns especiais. Por exemplo, a ranhura diagonal que inclui a área somatossensorial do córtex, ou circunvolução diagonal que inclui a informação sensorial dos lábios (um importante órgão de digitalização no cavalo), fossas nasais e língua. Como mencionado acima, nos mamíferos maiores a pressão selectiva reduziu o tecido neural que não era necessário, preservando o que era necessário para a sobrevivência. O exemplo mais óbvio disso é o dicromatismo da maioria dos mamíferos (excepto os primatas), a visão colorida não era necessária para a sobrevivência dos mamíferos, pelo que não existem neurónios especializados no processamento de cores no cérebro equino, mas era para os primatas (por exemplo, selecção de alimentos numa dieta omnívora ou sinalização social.). Os cavalos também não têm grandes lóbulos frontais. No cavalo, a superfície ocupada pelo lóbulo frontal representa cerca de 5% do total do cérebro, enquanto que no cão atinge 7% e no homem quase 30%. O lóbulo frontal é uma área cerebral da qual dependem o controlo inibitório, o ordenamento espacial e temporal, o comportamento social e afiliacional, a atenção, o olfacto, respostas não condicionadas e habituação (Figura 1).

 Figura 1

O controlo inibitório frontal descreve a supressão de respostas comportamentais naturais, comuns ou impulsivas (também conhecidas como respostas arrogantes) para seleccionar comportamentos mais ajustados ao ambiente. Distingue-se entre

  1. a) a inibição da resposta, a capacidade de suprimir uma resposta motora impulsiva, e
  2. b) a inibição da atenção, a capacidade de resistir à interferência de estímulos que distraem. Para maximizar os ganhos numa dada situação, os animais precisam muitas vezes de exercer controlo inibitório sobre o seu comportamento. Os predadores (por exemplo, felinos, lobos) podem inibir um ataque imediato a uma presa e ficar à espreita para aumentar a probabilidade de sucesso ou inibir o seu comportamento motor durante algum tempo à espera que uma presa saia do esconderijo (por exemplo, raposa). No contexto da concorrência alimentar entre congéneres, por exemplo, um indivíduo subordinado pode ter de inibir a sua resposta prepotente para aceder aos recursos alimentares, a fim de evitar a agressão de indivíduos de escalão superior e, na verdade, existem algumas evidências de que espécies com uma organização hierárquica mais rígida podem ter uma maior capacidade de controlo inibitório (por exemplo, hienas africanas e cães selvagens).

Também inibir estímulos irrelevantes dos que não o são, permite aumentar a probabilidade de sobrevivência, aumentando a probabilidade de identificação rápida de uma presa nos predadores, ou facilitando o alerta precoce em presas para detectar um potencial predador, o que implica o controlo inibitório de outros comportamentos (o cavalo para de se alimentar ou de interagir socialmente com outros congéneres). Evolutivamente, a adaptação do cavalo a um habitat aberto de grandes prados com acesso contínuo a pastagens levou a uma série de adaptações morfológicas, sensoriais e sociais características para garantir o sucesso na alimentação, reprodução, criação e protecção contra predadores. O cavalo não tem de planear a caça, nem inibir comportamentos para atacar a presa em melhores condições, nem caçar colaborativamente, nem tem de competir por alimentos ou ter uma estrutura social altamente hierárquica que requeira controlo inibitório como acontece em muitas espécies de mamíferos. Como na maioria dos ungulados, a economia evolutiva limitou o crescimento do córtex frontal ao que é estritamente necessário para a sobrevivência do cavalo, daí a menor superfície deste lóbulo no cavalo (5% do córtex cerebral) contra, por exemplo, predadores como o cão com maior controlo inibitório (7% do córtex cerebral). As consequências práticas para o treino de um controlo inibitório limitado no cavalo são conhecidas. É relativamente fácil treinar um cão para concentrar a atenção no treinador e inibir a resposta motora à espera que um pau seja atirado, enquanto é um pouco mais difícil conseguir que um cavalo fique parado, levante a mão e esteja atento a um sinal para apanhar uma cenoura.

Lateralização cerebral do cavalo

A lateralização das funções cerebrais aparece como uma propriedade chave na maioria dos vertebrados e de muitos invertebrados. Apesar das diferenças entre espécies, parece haver alguns padrões básicos de lateralização em termos de atenção, emoção ou natureza da tarefa cognitiva realizada. Cada hemisfério processa informação motora e sensorial da parte oposta do corpo, que é chamada de assimetria hemisférica funcional. A assimetria hemisférica pode expressar-se como lateralidade motora (geralmente preferência dos membros) ou lateralidade sensorial (utilização preferencial de um órgão sensorial de um lado do corpo). A generalização relativa da lateralização cerebral e o resultado das respostas comportamentais sugerem que a lateralização proporciona vantagens aos indivíduos, como o aumento da eficiência neural, evitando circuitos neurais redundantes ou prevenindo o aparecimento de respostas comportamentais conflituosas.

De facto, em indivíduos fortemente lateralizados, demonstrou-se maior eficiência na realização de duas tarefas e que a lateralização pode melhorar a cognição em geral. Entre os vertebrados, os cavalos são especialmente interessantes, uma vez que têm olhos colocados lateralmente, decussação quase completa de fibras óticas, e maior densidade neural no hemisfério direito identificados em estudos de neuroimagem cerebral.

A lateralidade percetiva do cavalo foi extensivamente estudada. Várias pesquisas descobriram que o tempo que os cavalos passam a olhar para um novo objecto novo que lhes provoca medo está correlacionado com a intensidade da sua resposta emocional. Além disso, quando lhes foram mostrados diferentes tipos de objectos, os cavalos mostraram uma clara assimetria na exploração visual com o olho esquerdo para objectos associados a experiências negativas passadas. Uma tendência direcional à esquerda também foi encontrada durante o comportamento agonístico e de vigilância visual (reflectindo alto conteúdo emocional) de outros cavalos desconhecidos. Outros estudos têm encontrado uma tendência para a esquerda nas interacções mãe-filho em cavalos, sugerindo que o hemisfério direito é usado para emoções positivas e negativas. Além disso, foi observada um enviesamento no olho esquerdo e um aumento no ritmo cardíaco quando foram mostradas aos cavalos fotografias de um humano com o rosto zangado. Observou-se que os cavalos domésticos mostram preferência por ter humanos do lado esquerdo, e que esta preferência é mais forte em cavalos treinados convencionalmente, que são manuseados principalmente pela esquerda, do que em cavalos treinados bilateralmente.

A lateralização do cérebro pode ter um benefício evolutivo para animais com olhos deslocados, como o cavalo, pois permite uma dupla atenção. Por exemplo, preste atenção simultânea à procura de alimentos e à vigilância de predadores, bem como facilita a reacção adequada a estímulos inesperados. A lateralidade auditiva foi encontrada em cavalos em frente a relinchos de cavalos familiares, estranhos ou de grupos próximos. Também se demonstrou que os cavalos adoptam uma postura de vigilância e lateralização auditiva por muito mais tempo, imediatamente após ouvir vocalizações humanas negativas. Estudos de electroencefalografia (EEG) em cavalos mostraram que a atenção a um estímulo visual está associada a um aumento significativo na proporção de ondas gama no hemisfério direito, enquanto a "falta de atenção" foi mais associada a ondas alfa e beta no hemisfério esquerdo.

Verificou-se ainda que o comportamento afiliado em cavalos e póneis também está significativamente lateralizado. Isto adiciona uma nova dimensão à pesquisa sobre a lateralidade sensorial em equinos que, até à data, se focou em encontros agonísticos, que também mostram uma tendência para a esquerda. O facto de existirem agora provas de que o processamento de todas as interacções sociais está lateralizado para a esquerda significa que, em termos práticos e de bem-estar, se espera um baixo nível de lateralidade esquerda, independentemente de uma determinada experiência ser positiva ou negativa. O enviesamento pelo o processamento social à esquerda explicaria a crença tradicional de que, em geral, novas tarefas devem ser ensinadas à esquerda.

Em conjunto, estas descobertas evidenciam que os cavalos mostram a lateralização visual e que esta não depende do maneio por parte dos seres humanos. A preferência dos membros durante o pastoreio, por outro lado, parece depender da experiência. Além disso, a lateralidade motora e a lateralidade sensorial revelaram-se não correlacionadas na maioria das situações nos cavalos. Um mito que aparece repetidamente é que os cavalos não conseguem reconhecer com um olho o que viram apenas com o outro. Esta crença é usada para explicar por que os cavalos assustam no mesmo objeto quando o vêem de diferentes direcções (como quando saem a cavalo e depois regressam pelo mesmo caminho ou invertem a direcção da marcha na pista) e tenta-se explicar por uma suposta desconexão inter-hemisférica. Esta crença não é verdadeira, no cavalo, como o resto dos mamíferos, os dois hemisférios cerebrais estão altamente ligados pelo corpo caloso, um feixe de fibras nervosas que interliga ambos os hemisférios. Além disso, estudos comportamentais demonstraram que há um grau suficiente de equivalência funcional entre os dois olhos que permite ao olho equino destreinado reconhecer tarefas visuais aprendidas monocularmente através do outro olho. Também foi demonstrado que a experiência visual binocular não é necessária para alcançar tal equivalência. Então porque é que os cavalos às vezes se comportam de forma tão imprevisível quando confrontados com objectos como empilhadores ou caixotes do lixo? Não há dúvida de que, por vezes, os cavalos se sobressaltam sem razão aparente em áreas onde estiveram recentemente. Muitas vezes parecem ter medo de objectos que tinham visto pouco tempo antes quando iam na direcção oposta. Como veremos mais tarde, a explicação para este fenómeno tem a ver com o particular sistema de visão equina, o que faz com que o cavalo se assuste ao não reconhecer que o objecto é o mesmo numa direcção porque tem uma forma diferente na direcção oposta.

Perceção visual

O sistema visual equino apresenta adaptações a determinadas condições ambientais, acentuando as características mais importantes para a sobrevivência desta espécie de presa herbívora. Os cavalos selvagens passam aproximadamente 50 a 60% do seu tempo a pastar com a cabeça baixa e os olhos perto do nível do solo. As necessidades de grandes quantidades de forragens fibrosas que são geralmente encontradas em prados abertos, deixam o cavalo vulnerável aos predadores. Uma vez que o cavalo não está sujeito a qualquer ameaça de predadores aéreos, o sistema de reconhecimento visual adaptou-se a uma resposta rápida aos predadores terrestres (incluindo lobos, leões ou cobras) e torna os estímulos visuais ao nível do solo particularmente importantes para o cavalo (por exemplo, acredita-se que a evolução do comprimento da mandíbula do cavalo se deve, em parte, à pressão selectiva para aumentar a distância dos olhos ao solo quando está a pastar e para ter mais campo de visão). Além disso, o risco dos predadores não se limita às horas diurnas e, tal como os carnívoros maiores e alguns outros ungulados (por exemplo, vacas e ovelhas) o cavalo está activo tanto de dia como de noite, embora esta actividade atinja o seu ponto máximo após o nascer do sol e antes do anoitecer. Portanto, este estilo de vida crepuscular requer um sistema visual sensível a níveis de luz baixos (condições escotópicas), fornece um aviso precoce de aproximação de predadores, e pode avaliar rapidamente as condições imediatas do terreno para uma rápida fuga do perigo iminente.

O cavalo desenvolveu um sistema visual particularmente sensível à luz fraca e ao movimento, tem pouca sobreposição binocular e a sua melhor acuidade limita-se a uma banda horizontal restrita que é dirigida principalmente por movimentos de cabeça/pescoço. No entanto, o campo de visão total é muito grande. Em geral, como seria de esperar para uma presa, a visão dos cavalos parece ter evoluído mais para a detecção e foco nospredadores de qualquer ângulo do que para uma identificação visual precisa de objectos estacionários, especialmente os que se vêm à distância.

O olho equino é grande, proeminente e está localizado dentro de órbitas fechadas colocadas lateralmente no crânio. Além disso, o tamanho e curvatura da córnea, o tamanho e a forma horizontal da pupila, e a extensão angular da retina proporcionam ao cavalo uma extensa visão monocular. Em particular, do ponto de vista anatómico, um acentuado prolongamento para a frente da retina nasal proporciona ao cavalo um amplo campo de visão. O campo de visão da retina de cada olho no plano vertical foi estimado (utilizando medições com base na posição e dimensões do olho equino) em 178◦, enquanto no plano horizontal é ligeiramente maior, aproximadamente 200◦. A posição do olho equino e o campo visual resultante varia muito em relação ao ser humano. A pupila horizontal alongada permite uma visão lateral muito mais ampla do que é possível com a pupila circular do olho humano. O tamanho da pupila horizontal do cavalo reduz-se graças a músculos circulares que são relativamente fracos, pelo que se adaptam menos rapidamente às mudanças nos níveis de luz. Para evitar danos actínicos (lesões da luz solar) durante o pastoreio, a margem papilar dorsal tem projecções especializadas (os corpos negros), que actuam para dar sombra à metade inferior da retina, e acredita-se que estas projecções são pensadas para contribuir para a constrição da pupila. Esta adaptação, limitando até que ponto a luz entra no olho de cima, também serve para acentuar a informação do campo visual inferior. Como resultado, o cavalo é mais facilmente cegado pela exposição à luz súbita e brilhante. Isto apresenta dificuldades práticas para o cavalo ao mover-se entre áreas escuras e áreas bem iluminadas (e vice-versa), como de zonas à sombra para a luz solar (ou artificial) brilhante (por exemplo, entradas ou saídas de boxes ou reboques de transporte).

Em conjunto, o tamanho grande do globo e a grande superfície retiniana resultam num aumento de imagem 50% maior do que no olho humano. Os olhos humanos são colocados frontalmente e têm um campo de visão de aproximadamente 150 graus com um alto grau de sobreposição binocular. A consequência de receber informações visuais semelhantes de dois olhos simultaneamente (estereopsia) é aumentar a acuidade visual (a capacidade de ver detalhes) e fornecer informações sobre a distância e profundidade dos objetos, que é uma das grandes vantagens adaptativas de ter os olhos na posição frontal. Esta posição também condiciona que a atenção visual se centre em estímulos que são colocados directamente na frente. Em contraste, a posição lateral do olho equino dá ao cavalo uma visão quase panorâmica, facilitando a detecção de predadores em detrimento das vantagens da sobreposição binocular (nitidez, profundidade, atenção).

No entanto, apesar da colocação lateral dos seus olhos, também se demonstrou que os cavalos mostram uma ampla gama de habilidades estereoscópicas. Embora a estereopse equina ocorra dentro de um campo limitado, demonstrou-se que o cavalo pode usar indicações adicionais para avaliar a profundidade, como sinais pictóricos (por exemplo, gradientes monoculares de textura ou profundidade) pelo que também são susceptíveis aos mesmos efeitos ilusórios que os humanos. Na verdade, as evidências fisiológicas apoiam a existência de estereopse em outros animais com olhos laterais. Por exemplo, os neurónios binoculares foram encontrados no córtex de várias espécies, incluindo o coelho, a cabra, a ovelha e o porquinho da índia.

A capacidade de usar pistas visuais para avaliar as relações espaciais entre objectos está relacionada com os movimentos da cabeça. Nos humanos, quando a cabeça se move de um lado para o outro, objectos vistos de distâncias diferentes parecem mudar de posição uns com os outros. Os objectos próximos movem-se em maior medida do que os objetos mais distantes, e esta informação é usada para fazer julgamentos sobre as distâncias relativas entre eles. Este fenómeno é conhecido como paralaxe de movimento e pode acontecer como resultado de movimentos dos olhos além dos movimentos de toda a cabeça. No cavalo sabe-se que pode manter a posição ideal do globo ocular, mantendo a pupila horizontal, independentemente da posição da cabeça em relação ao chão. Isto é particular importância nos diferentes tipos de competições de saltos, quando o cavalo se aproxima de obstáculos ou valas a grande velocidade (não é fora do comum observar o cavaleiro levantar a cabeça do cavalo antes de saltar, com a falsa crença de que ele irá vê-lo melhor). Tanto o cavalo como o cavaleiro devem utilizar e interpretar as informações visuais com precisão para ultrapassar os obstáculos com sucesso. Dada a evidência de que outras espécies animais demonstram uma apreciação da consistência do tamanho, a velocidade a que aumenta o tamanho de um objecto se aproxima pode também fornecer ao cavalo os meios para ajustar a distância do obstáculo. Tanto para o cavalo como para o cavaleiro, a precisão da batida seria reforçada pela experiência anterior de abordar obstáculos a diferentes velocidades. No entanto, se a velocidade de aproximação fizer com que a imagem da retina se expanda mais rapidamente do que o cavalo a pode processar ou os indícios de profundidade (por exemplo, cores do obstáculo, texturas de fundo, etc.) são ambíguos, é provável que ocorram erros ao avaliar a distância do obstáculo e, portanto, da avaliação sobre quando iniciar a batida.

A acomodação ocular, entendida como a adaptação do olho à distância (aumentando a capacidade dióptrica da lente e da convergência ocular) e ser capaz de focar objectos distantes mais claramente é uma vantagem óbvia para as espécies de presas. Tem-se observado que muitos mamíferos selvagens tendem à hipermetropia (o que explicaria, por exemplo, a observação de que os cavalos árabes podem facilmente reconhecer os seus cuidadores à distância). Também é provável que os cavalos, como muitas outras espécies de mamíferos, tenham dificuldades em focar objectos a menos de 1 metro. Tal como noutras espécies domésticas, existem algumas evidências que sugerem que a domesticação e, talvez, as condições de estabulação (por exemplo, a estabulação prolongada em boxes) tiveram o efeito de alterar a visão hipermétrope no cavalo e a indução de uma situação de miopia equina como resultado.

A acuidade visual (a nitidez da visão) nos cavalos é limitada pela densidade de células ganglionares nos olhos. A acuidade do cavalo é aproximadamente 20/50 (AV=0,4), o que significa que os cavalos devem estar a 6 metros de distância de um objecto para ver os mesmos detalhes que uma pessoa (com visão normal) pode reconhecer a uma distância de 15 metros. Embora possa parecer que a acuidade visual do cavalo é pobre, em Espanha para obter a carta de condução a acuidade legal mínima exigida é de 0.5 ou, o que é o mesmo, um 20/40 no teste de Snellen, quase como a do cavalo.

Como em muitos outros mamíferos, vários estudos confirmaram que os cavalos são dicromáticos; diferenciam o amarelo e o azul, mas podem ter deficiências na discriminação do vermelho e do verde. Evolutivamente, os mamíferos têm um ancestral comum com visão acromática em condições de baixa luminosidade. É provavelmente por isso que a maioria dos mamíferos não-primatas foram deixados com apenas dois dos quatro pigmentos de cone de vertebrados antigos e uma grande relação de bastonete-cone na sua retina. Além disso, tem-se postulado que a visão dicromática é superior à visão tricromática na detecção de camuflagem quando há uma correspondência de cores entre o alvo e o fundo e os animais dicromáticos também superam os tricromáticos quando se alimentam na sombra. Vários estudos com cavalos de saltos têm mostrado um número significativamente maior de erros ao saltar (toques e falhas) em varas verdes ou vermelhas se a pista for de areia, também há uma execução pior nos saltos com varas azuis com pouco brilho em comparação com barras verdes brilhantes. Não se observaram diferenças nos erros de salto com varas verdes ou vermelhas em pistas verdes. Em geral, cores visíveis para cavalos, cores brilhantes e contrastantes com o fundo da pista reduzem os erros de salto, melhoram o ângulo de salto e influenciam a distância de batida.

Por outro lado, várias investigações têm demonstrado que os cavalos são carregados em veículos de transporte mais facilmente e sem hesitação, quando os tapetes de acesso são verdes, em comparação com as tentativas de carregamento quando as rampas estão cobertas com o tapete preto comumente usado. Verificou-se que certas cores encontradas pela primeira vez no solo (amarelo, branco, preto e azul) causam um maior número de reacções adversas do que outras (verde, vermelho, castanho e cinza) e um aumento no tempo necessário para passar por uma área dessa cor. Estas descobertas fornecem provas de que, para além dos efeitos de habituação ao estímulo (que geralmente reduz reacções adversas), controlar a aparência visual de estímulos pode reduzir ainda mais a incidência de reacções adversas comportamentais.

Estes resultados mostram que a cor deve ser tida em conta na selecção das superfícies do chão para as áreas dos equinos, para melhorar o maneio e a segurança de cavalo e cavaleiro. Isto é particularmente importante durante o desbaste do cavalo e quando se trata de pequenas áreas de alto contraste, como rampas de entrada para veículos de transporte ou boxes. Na maior parte dos casos, os ambientes em que os cavalos são mantidos são projectados e construídos para a percepção visual humana (incluindo a estética), o que pode afectar negativamente o comportamento e o bem-estar do cavalo (Figura 2). Esta forma de estabulação é usada por várias razões, incluindo prevenção de lesões e conforto do proprietário. Para o olho humano, o estábulo parece seguro e acolhedor, e baseia-se numa crença antropomórfica do que o cavalo achará confortável. No entanto, para um animal social que passa a maior parte do tempo em estreito contacto próximo com os seus congéneres, o isolamento devido à habitação individual pode desencadear uma resposta ao stress, que se pode manifestar sob a forma de comportamentos agressivos, estereótipos, etc.

FIGURA 2

Figura 2

Figura 2. Na imagem da esquerda vemos uma box individual standard de 3x3 pintada a preto com uma janela (fechada na imagem). Na imagem à direita, é mostrada a box experimental desenhada pelos autores, com um padrão visual composto por retângulos sobrepostos pintados com cores visíveis ao cavalo. A composição é dividida em três níveis, mais baixo, médio e superior, reproduzindo os níveis visuais do cavalo com a cabeça baixa e em posição erguida. O tamanho dos rectângulos foi estimado para uma acuidade visual de 1-1,50 metros. A box está iluminada com uma luz branca fria (4100°K) na posição superior para evitar sombras. Os resultados preliminares feitos com uma curta série de cavalos com problemas de estabulação indicam uma redução significativa na recusa em entrar no espaço e dos estereótipos.

Profundidade e Percepção da Distância: A capacidade de usar sinais visuais para avaliar as relações espaciais entre objetos tem sido relacionada com os movimentos da cabeça. Nos humanos, quando a cabeça se move de um lado para o outro, objetcos vistos de distâncias diferentes parecem mudar de posição uns com os outros. Os objectos próximos movem-se em maior medida do que os objectos mais distantes, e esta informação é usada para fazer julgamentos sobre as distâncias relativas entre eles. Este fenómeno é conhecido como paralaxe de movimento e pode ocorrer como resultado de movimentos oculares, além de movimentos de toda a cabeça. Demonstrou-se que a visão humana explora tais informações, além da estereopsia binocular, no julgamento da profundidade. Descobriu-se que o paralaxe do movimento, como acontece pelos movimentos da cabeça, contribui para a estimativa da percepção da distância e profundidade nos insectos e em mamíferos como o cavalo. Também foi demonstrado que os cavalos são capazes de usar chaves pictóricas de profundidade monocular para avaliar a distância a um objecto, e que isso pode ser especialmente relevante em disciplinas como os saltos de obstáculos (Figura 3).

 

FIGURA 3

Figura 3

Figura 3. Na imagem superior, do lado esquerdo vê-se a ilusão de Ponzo. Nela podem ver-se duas linhas de horizontais (verdes) entre duas rectas que convergem entre si. O cérebro humano e dos equídeos interpretam-no como uma representação da perspectiva, de modo que a linha horizontal do topo (onde as duas linhas convergem) se vê mais longe e maio. Na imagem à direita, este efeito desaparece. Cavalos (como os peixes, aves, mamíferos e primatas) têm demonstrado registar esta ilusão e, portanto, usam chaves de profundidade monoculares para avaliar a distância. A imagem de baixo mostra um design experimental feito pelos autores de uma série de saltos nos quais se pode modificar o gradiente de profundidade a partir de chaves pictóricas. Cores brilhantes e contrastantes, juntamente com o gradiente de profundidade (ou densidade) melhoram significativamente a execução nos testes realizados na aproximação do salto e a distância de batida.

 

Tal como em muitas outras espécies, foram relatadas diferenças de género na capacidade viso-espacial do cavalo. Esta capacidade foi definida como o processamento de mudança de informação que ocorre quando um indivíduo se move no seu ambiente. Mudanças que são inevitavelmente afectadas pela velocidade a que se produz o movimento. Em todas as espécies investigadas até à data, incluindo cavalos, os machos demonstraram uma capacidade viso-espacial superior em comparação com as fêmeas e esta diferença de capacidade visual pode contribuir para o sucesso relativo do macho em comparação com as fêmeas ao mais alto nível de competição. No entanto, não há provas de quais dos possíveis mecanismos visuais responsáveis pela percepção de profundidade e distância podem estar relacionados com o sexo. Independentemente de qualquer diferença potencial entre machos e fêmeas, é provável que o cavalo, sendo mais familiarizado com a velocidade do que a maioria dos humanos, seja mais capaz de avaliar a distância quando se aproxima de qualquer obstáculo rapidamente do que o humano.

Percepção auditiva

A audição dos equinos é de alta frequência e estende-se muito mais do que a dos humanos. O raio de frequência humana varia entre 31 e 17600 Hz, enquanto o raio auditivo dos cavalos varia entre 55 Hz e 33500 Hz. No entanto, os cavalos podem ser menos precisos quando se trata de localizar o ponto de origem dos sons curtos. Há uma diferença interessante entre humanos e cavalos na sua capacidade de identificar a fonte de um som curto. Para baixas frequências, os mamíferos dependem da diferença no tempo interaural (o som chegará ao ouvido mais próximo antes do ouvido mais distante da fonte sonora) e tanto humanos como cavalos localizam bem este mecanismo. No entanto, funciona bem apenas até cerca de 1000-2000 Hz. para frequências mais altas, a audição humana usa a diferença na intensidade interaural produzida pela sombra sonora da cabeça. No entanto, o cavalo não parece ter desenvolvido esta capacidade de localização de alta frequência; na verdade, a área do tronco cerebral que processa este tipo de informação é pequena no cavalo. Se o som de alta frequência for prolongado, como pode acontecer com um relincho, o cavalo poderia localizá-lo com o movimento das orelhas em forma de funil, se não conseguir essa localização, o cavalo pode apresentar reacções comportamentais de alerta. O mesmo pode acontecer em muitas ocasiões quando o cavalo reage negativamente a sons que são inaudíveis ao ouvido humano, por exemplo, zumbidos de motores eléctricos que de repente se iniciam e que geram frequências audíveis para os cavalos, mas não para o cavaleiro.

Percepção olfactiva

Os cavalos têm um olfacto muito desenvolvido, uma elevada capacidade estéreo-olfactiva, e fazem amplo uso do cheiro na comunicação social (por exemplo, para identificar outros cavalos). A capacidade do cavalo para a quimio-recepção olfactiva e a sua dependência de informações químicas para identificação é mais semelhante à do cão do que ao humano. Como em todos os mamíferos, o cheiro é importante no comportamento social e provavelmente contribui para direccioná-lo também. Por exemplo, podem reconhecer a pertença a um grupo de outros cavalos a partir dos odores fecais. No cavalo, a capacidade de usar sinais olfativos como odores fracos, além de memória e da tentativa-erro, parece ser responsável pela sua capacidade de busca e orientação espacial. Além disso, os problemas com a rejeição da água ou a alimentação estranha podem estar relacionados com fatores químicos. Também o desbate do poldro é, pelo menos em parte, o resultado da familiarização do recém-nascido com o cheiro e o sabor dos futuros cuidadores. Os cavalos podem sentir-se mais confortáveis se tiverem as suas próprias cabeçadas e mantas, ou serem mais facilmente controlados por pessoas cujas mãos têm um cheiro familiar. Além disso, parte da variabilidade no nível de agitação de um animal pode dever-se a odores de outros animais à sua volta ou, se o ambiente for novo para o cavalo, à falta de reconhecimento olfactivo.

Percepção e comportamento dos equinos

É provável que, tal como a maioria dos mamíferos, os cavalos processem informações perceptiva sobre o seu ambiente de forma intermodal, ou seja, uma percepção unificada de objectos ou conjuntos de objectos a partir de estímulos simultâneos disponíveis através de mais de um sentido ou canal sensorial. Pensa-se que o longo processo de domesticação pode ter favorecido o desenvolvimento da capacidade de reconhecer emoções hetero-específicas intermodal entre o cavalo e o humano. Presume-se também que este reconhecimento utilizaria as mesmas áreas cerebrais desta espécie social que, em resultado da pressão selectiva, têm sido úteis no estabelecimento de ligações de vínculos afiliativos e de reconhecimento intermodal entre cavalos do mesmo grupo. Neste sentido, há evidências de que o cavalo, tal como outras espécies de ungulados, como as ovelhas, tem um processamento neural complexo para reconhecimento visual de outros indivíduos e acredita-se que a experiência pode modificar este processamento sensorial. Há também evidências de que as características comportamentais importantes e distintivas de outros congéneres, animais socialmente familiares ou indivíduos potencialmente ameaçadores, são especificamente codificadas em áreas do córtex temporal.

Demonstrou-se que os cavalos podem responder adequadamente a rostos humanos que expressem emoções positivas (alegria) e negativas (zanga), lembram-se de uma expressão facial humana anteriormente vista (por exemplo, mostrou-se que conseguem lembrar-se de um cuidador mais de 10 anos depois de o verem pela última vez), discriminam as emoções pelas vocalizações humanas, integram os sinais visuais e vocais para a mesma emoção humana e reconhecem de maneira cruzada os estados emocionais dos seus cuidadores e estranhos. Também foi demonstrado que os cheiros do corpo humano recolhidos em condições de medo e felicidade activaram o sistema nervoso autónomo dos cavalos de forma diferente. Por exemplo, estudos recentes mostraram que o ritmo cardíaco aumenta em cavalos expostos ao cheiro do medo humano, mostrando um possível reconhecimento puramente olfactivo através do suor. Sabe-se que as mudanças na composição do suor humano (por exemplo, ureia, cloretos, amoníaco, proteínas, açúcares, sais minerais) estão associadas a situações emocionais de ansiedade, stress ou medo. Tal como em outras espécies de mamíferos (por exemplo, cães) acredita-se que os cavalos podem identificar alterações na composição do suor derivadas do estado emocional humano.

Vários estudos têm mostrado comportamentos diferentes quando os cavalos estavam expostos a uma situação de odor associada a uma emoção negativa face a uma situação neutra (inodor), como levantar a cabeça com muito mais frequência e por mais tempo, alterações na orientação das orelhas ou comportamentos de abordagem ao cuidador habitual ou pessoa familiar. Estes resultados podem ser explicados no contexto do processo de domesticação que pode ter favorecido a reciclagem de áreas olfactivas do cavalo para o reconhecimento de emoções hetero-específicas. Em geral, existem evidências que sugerem que os cavalos têm altos níveis de representação, baseados em sofisticadas habilidades sociocognitivas inter-específicas que incluem identidade visual e vocal, mas também as suas expectativas sobre o comportamento do indivíduo numa situação familiar e as expectativas deste indivíduo sobre o seu próprio comportamento.

Porque é que o cavalo se assusta com pequenas mudanças na posição de um objecto?

Qualquer cavaleiro pode observar com alguma surpresa e aborrecimento como um cavalo pára, recusa ou levanta as mãos ao passar por um lugar conhecido onde já passou inúmeras vezes, em que se supõe que estão os mesmos objectos familiares de sempre e onde quase não há alterações. Mas essa é a nossa percepção da cena, não do cavalo, e a diferença está em que "quase não há nenhuma mudança". A evolução do cérebro humano em áreas occipito-temporais permitiu-nos identificar cores, formas, linhas ou padrões e rotulá-los verbalmente, para que possamos categorizar objectos com surpreende rapidez.

Se olharmos para a cena na seguinte figura (Figura 4), o reconhecimento de cena é imediato e podemos categorizar objectos visual e verbalmente.

FIGURA 4

 Figura 4

Figura 4. Nas imagens da parte superior, simula-se a visão de uma cena que pode ser comum num pátio de cavalos com vários objectos e utensílios próximos. Na imagem superior esquerda um objecto foi destacado a verde, facilmente reconhecível e categorizável como "vassoura", na imagem superior direita, o mesmo objecto é exibido no chão. O nosso sistema perceptivo reconhece-o como o mesmo objecto, embora a sua posição tenha mudado substancialmente e, portanto, a sua projecção na nossa retina também na nossa retina, enquanto o resto dos objectos – igualmente reconhecíveis e categorizáveis, permanecem invariantes. A imagem inferior esquerda (corrigida para a visão dicromática do cavalo) mostra a mesma imagem acima destacando as possíveis formas reconhecíveis para o cavalo (linhas verdes de contorno). O processamento visual do cavalo não identifica objectos desagregados (não há uma caixa de limpeza, um balde, uma vassoura individual) mas configuram uma forma agregada com base na sua proximidade, cor e forma. A caixa e o balde podem fazer parte da mesma forma, o cabo da vassoura também pode ter continuidade com o poste, enquanto a parte inferior da vassoura pode ser vista pelo cavalo como duas formas distintas (branca e azul) (linhas de contorno verde). Na imagem inferior direita, a vassoura está no chão para a visão humana e todos os outros objectos permanecem invariantes, enquanto para a visão do cavalo as mudanças nas formas são consideráveis. A caixa, balde ou poste podem agora ser vistos como formas completamente diferentes do que quando a vassoura estava em primeiro plano, o mesmo acontece com a intersecção da vassoura com a linha do chão, que marca uma nova forma visual para o cavalo.

 

Nas duas imagens no topo, podemos reconhecer um objecto individual e categorizá-lo como uma "vassoura" que está apoiada num poste (imagem à esquerda) ou como uma "vassoura" que está deitada no chão (imagem à direita), enquanto o resto da cena permanece invariante para nós. Reconhecemo-lo e categorizamo-lo como o mesmo objecto, mesmo que a imagem projectada na retina ser completamente diferente; o cérebro humano evoluiu para categorizar rapidamente. Esta surpreendente capacidade humana chama-se percepção categórica. O cérebro do cavalo não evoluiu para realizar esta complexa operação, não são capazes de uma percepção categórica. Cérebros equinos não categorizam objectos. Para os cavalos, os objectos são formas sem sentido e é por isso que notam pequenas discrepâncias na posição de uma vassoura no estábulo (imagem inferior esquerda da ilustração) como uma mudança total na forma da cena. Um ângulo de visão diferente (não se esqueça do extraordinário campo de visão do cavalo) ou uma mudança na posição de uma forma familiar é igual a uma nova forma e, portanto, uma possível ameaça. Um cavalo que é exposto diariamente à mesma cena desordenada habituar-se-á a ela, mas enquanto o nosso sistema perceptivo reconhece os objectos na cena como invariantes, qualquer mudança nela por muito pequena que seja, pode afectar o comportamento do cavalo identificando-o como uma forma diferente (imagem inferior direita). Esta mudança representa a possibilidade de que uma forma conhecida se tenha tornado uma ameaça para o cavalo.

Do ponto de vista evolutivo, assustar-se com formas novas é uma adaptação de sobrevivência muito eficaz do cavalo. O treino, a habituação e o reforço positivo do treinador podem melhorar a resposta do cavalo às mudanças no ambiente e minimizar as respostas para evitar os objectos. No entanto, situações de stress, mudanças abruptas de ambiente ou treinadores descuidados farão com que a resposta do cavalo seja evitar o objecto ou fugir em muitos casos.

Existem evidências que mostram que a capacidade de um cavalo se adaptar a um ambiente pode ser afetada pelo tipo de treino que segue. Um estudo realizado com 705 cavalos de várias raças mostrou que, em comparação com cavalos de outras disciplinas, cavalos de dressage de alto nível qualidade tinham o menor nível de desempenho de aprendizagem visual em testes associativos simples. Os autores do estudo colocam a hipótese de que, como estes cavalos são treinados para executar comportamentos altamente sofisticados e precisos, os cavaleiros dão-lhes a mínima liberdade; portanto, estão impedidos de aprender ou generalizar.

A permanência do objecto é uma das características fundamentais da cognição física. É a capacidade de considerar os objectos como entidades independentes que continuam a existir mesmo quando estão fora do campo de visão. Permite que os animais recuperem objectos ocultos ou prevejam a deslocação não visível de objectos ou congéneres. Por isso, a permanência do objecto parece importante para a sobrevivência diária dos animais, pois pode ser necessárioa para actividades fundamentais como a recuperação de alimentos em espécies que armazenam alimentos, mas também caçar presas, evitar predadores ou, em animais sociais, seguir os seus congéneres. Várias pesquisas demonstraram que os cavalos podem lembrar-se da localização de alimentos escondidos e também estimar a quantidade de maçãs em vários baldes, seleccionando onde há mais quantidade. Eles também têm uma expectativa precisa da identidade de um congénere depois de o terem visto desaparecer num determinado local, sugerindo que ainda sabem que este indivíduo está lá, mesmo que já não o possam ver, ou pedir ajuda ao seu cuidador para chegar a uma fonte de alimento escondida. No entanto, as mesmas investigações descobriram que os cavalos não podem rastrear ou antecipar a deslocação de um objecto que não é directamente percebido ou não é visível. Isto é, para cavalos não há permanência de um objecto se não puder ser rastreado visualmente, se se esconde ou mascara.

Esta limitação na permanência do objecto poderia aumentar a imprevisibilidade do seu mundo. Por exemplo, os cavalos podem ter dificuldade em antecipar o reaparecimento de objectos ou indivíduos que estavam fora de vista, o que pode causar uma reação adversa ou que os evitem. Além disso, estar visualmente isolado dos seus congéneres também pode ser uma situação stressante, uma vez que os cavalos são animais gregários que se não virem (mesmo que consigam cheirar e ouvir) os seus companheiros podem causar situações conflituosas ou stress no cavalo. As condições de estabulação actuais geralmente têm numerosas barreiras opacas que bloqueiam a visão de outros cavalos à sua volta (por exemplo, paredes dos estábulos ou pistas interiores para montar, veículos de transporte). Abordar estes possíveis factores de stressem nas práticas de criação de cavalos poderia contribuir para a melhoria do seu bem-estar e reduzir a ocorrência de acidentes relacionados com cavalos, cuja principal causa são as reacções de fuga.

Embora a investigação sobre o cavalo tenha aumentado consideravelmente nos últimos 20 anos, ainda existem dois problemas com o nosso conhecimento actual do comportamento dos equinos: o primeiro é que a investigação comportamental e neurofisiológica nesta área tem enormes lacunas, como resultado de este animal não ser um sujeito laboratorial idóneo. A segunda é que o cavalo, que tem sido um companheiro próximo dos seres humanos durante muitos milénios, a sabedoria anedótica enraizada é muitas vezes difícil de separar do facto científico.

A investigação científica neste domínio - da qual apresentámos um resumo - descreve uma prática baseada em evidências científicas, que é a pedra angular de uma abordagem que incentiva os profissionais a utilizarem a melhor evidência possível na tomada de decisões sobre os métodos, tratamentos e acções utilizados para atingir os seus objectivos. Um objectivo importante para a investigação é distinguir e eliminar práticas pouco sólidas ou arriscadas daquelas que têm melhores resultados para cavalos e seres humanos. Esta abordagem contrasta com a frequentemente observada na indústria dos equinos, onde a prática se baseia frequentemente em métodos, opiniões e modas tradicionais.

Bibliografia básica

- Jones, J.L., (2020). Horse Brain, Human Brain: The Neuroscience of Horsemanship. Ed. Trafalgar Square.

- McGreevy, P. (2012), Equine Behavior: A Guide for Veterinarians and Equine Scientists. Ed. Saunders Ltd.

- Waring, G. (2007). Horse Behavior. Ed. William Andrew.

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